کاستمان، کاهش تعداد سلولها
در تولیدمثل جنسی، دو یاخته جنسی(گامت) باهم ترکیب و هستههای آنها باهم ادغام میشوند. گامتها با نوعی تقسیم کاهشی به نام کاستمان ایجاد میشوند. به نظر شما اهمیت این نوع تقسیم در جانداران چیست؟
تولید مثل جنسی لزوما در اثر لقاح رخ نمیدهد.
تولید مثل جنسی میتواند با حضور یک یا دو والد رخ دهد.
تنها شرط تولید مثل جنسی حضور گامت است.
کاستمان از دو مرحله کلی کاستمان ۱ و ۲ تشکیل شده است؛ پس از تقسیم هسته نیز تقسیم سیتوپلاسم انجام میشود. پیش از این تقسیم نیز، مانند رشتمان، اینترفاز رخ میدهد.

کاستمان ۱
در این مرحله از تقسیم کاستمان، عدد فامتنی نصف میشود. این بخش از کاستمان چهار مرحله دارد که عبارتاند از: پروفاز ۱، متافاز۱، آنافاز۱ و تلوفاز۱.
پروفاز ۱
فامتنهای همتا از طول در کنار هم قرار میگیرند و فشرده میشوند. به این ساختار چهارفامینکی، چهارتایه(تتراد) گفته میشود. چهارتایه از ناحیه سانترومر به رشتههای دوک متصل میشوند. سایر وقایع این مرحله، شبیه پروفاز و پرومتافاز رشتمان است.
هر تتراد از دو چهارکروماتید و دو سانترومر تشکیل شده است.
به هر تتراد دو رشته دوک متصل میشود، اما به هر فامتن یک رشته متصل است.
شرط تشکیل تتراد کنار هم قرار گرفتن کروموزومهای همتاست. درواقع زمانی که کروموزموم X و Y در کنار هم قرار میگیرد ساختار تتراد تشکیل نمیشود.
در پروفاز یک تتراد تشکیل و رشته دوک به سانترومر متصل میشود. در پروفاز یک برخلاف میتوز به هر سانترومر یک رشته دوک متصل میشود.

متافاز ۱
چهارتایهها در استوای یاخته، روی رشتههای دوک قرار میگیرند.
آنافاز ۱
فامتنهای همتا که مضاعف شدهاند، از هم جدا میشوند و به سمت قطبین یاخته حرکت میکنند. نحوه کوتاهشدن رشتههای دوک، شبیه فرایند رشتمان است.
در آنافاز یک برخلاف میتوز تعداد کروموزومها ثابت میماند.
در این مرحله پروتئین اتصالی سانترومر تجزیه نمیشود.
تلوفاز ۱
با رسیدن فامتنها به دو سوی یاخته، پوشش هسته دوباره تشکیل میشود. معمولا درپایان کاستمان ۱ تقسیم سیتوپلاسم انجام میشود. نتیجهی کاستمان ۱ ایجاد دویاخته است.

کاستمان ۲
در این مرحله یاختههای حاصل از کاستمان ۱، مراحل پروفاز۲، متافاز۲، آنافاز۲ و تلوفاز ۲ رامیگذرانند. وقایع کاستمان ۲ بسیار شبیه رشتمان است و در پایان آن، از هر یاخته دو یاخته شبیه هم ایجاد میشود که نصف فامتنهای یاختههای مادر را دارند. این فامتنها مضاعف نیستند. در پایان کاستمان ۲، تقسیم سیتوپلاسم انجام میشود. در مجموع و با پایان تقسیم کاستمان از یک یاخته ۲n، چهار یاخته n فامتنی حاصل میشود.
بین کاستمان یک و دو سانتریول ها دوبرابر میشوند.

مقایسه میتوز، میوز ۱ و میوز ۲
.
| میتوز | میوز ۱ | میوز ۲ | |
| مرحلهای که در آن پوشش هسته شروع به تخریب میکند. | پروفاز | پروفاز | پروفاز |
| مرحلهای که در آن پوشش هسته ناپدید میشود. | پرومتافاز | پروفاز | پروفاز |
| مرحلهای که در آن دوک به کروموزومها متصل میشود. | پرومتافاز | پروفاز | پروفاز |
| تشکیل تتراد | – | پروفاز | – |
| در متافاز به هر سانترومر چند رشته دوک متصل است؟ | دو | یک | دو |
| جدا شدن کروموزومهای همتا از هم | – | آنافاز | – |
| تجزیه پروتئين اتصالی ناحیه سانترومر | آنافاز | – | آنافاز |
| جدا شدن کروماتیدهای خواهری | آنافاز | – | آنافاز |
| دو برابر شدن موقتی عدد کروموزومی | آنافاز | – | آنافاز |
| مرحلهای که در آن پوشش هسته پدیدار میشود. | تلوفاز | تلوفاز | تلوفاز |
| مرحلهای که در آن رشتههای دوک از بین میرود. | تلوفاز | تلوفاز | تلوفاز |
| همانندسازی سانتریول قبل از آغاز تقسیم | داریم | داریم | داریم |
| همانندسازی DNA قبل از شروع تقسیم | داریم | داریم | داریم |
خودآزمایی
به سوالات زیر به صورت بله و خیر پاسخ دهید و سپس پاسخنامه را بررسی کنید.
سوالات
چند سوال کلی
الف. همه ی گامتها به دنبال تجزیه پروتئین اتصالی و دور شدن کروماتیدهایی با محتوای ژنتیکی مشابه از یکدیگر ایجاد شدهاند(+فصل ۷).
پاسخ سوال الف
درست. گامتها میتوانند حاصل میتوز یا میوز باشند. هم در میتوز و هم در میوز ۲ گامتها از جدا شدن کروماتیدهای خواهری در آنافاز ایجاد شدهاند.
ب. همه گامتها تنها نیمی از ماده ژنتیکی هستهی خود را از سلول والد دریافت کردهاند(+فصل ۷).
پاسخ سوال ب
نادرست. اگر گامت حاصل از میتوز باشد(مثل گامتی که زنبور ماده میسازد) همه محتوای ژنتیکی هسته خود را از والد دریافت کرده است.
پ. همهی گامتها در هسته خود دارای یک مجموعه کروموزومی هستند که در آن هیچیک از کروموزومها با کروموزوم دیگر همتا نیست.
پاسخ سوال پ
درست. جانداران میتوانند چهار مجموعه کروموزومی در هسته خود داشته باشند. در این صورت گامتهایی که میسازد دو مجموعه کروموزومی دارد که کروموزومها در آن دو به دو همتا هستند.
ت. همهی گامتها پس از لقاح سلولی را ایجاد میکنند که پس از گذراندن مراحل مختلف اینترفاز باید وارد تقسیم میتوز شود(+فصل ۷).
پاسخ سوال ت
نادرست. این سوال با دو پاسخ رد میشود.
۱- بسیاری از گامتها اصلا فرصت شرکت در لقاح را ندارند.
۲-در بکرزایی گامتها بدون لقاح مراحل اینترفاز و میتوز را انجام میدهند.
ث. جاندارانی که در هسته خود کروموزمهای همتا دارند، میتوانند فاقد توانایی ایجاد ساختارهای چهارکروماتیدی درون سیتوپلاسم خود باشند.
پاسخ سوال ث
نادرست. جاندارانی که در هسته خود کروموزومهای همتا دارند میتوانند تریپلوئيد باشند. در این صورت توانایی تولید گامت را ندارند.
مقایسه میتوز و میوز
الف. تقسیم میتوز و دومین تقسیم میوز از نظر ساخت رشتههای مولکول DNA قبل از آغاز مراحل تقسیم هسته با هم تفاوت دارند.
پاسخ سوال الف
درست. قبل از تقسیم میتوز و در مرحله S ماده ژنتیکی هسته دوبرابر میشود، اما قبل از میوز ۲ چنین اتفاقی نمیافتد.
ب. تقسیم میتوز و دومین تقسیم میوز از نظر تجزیه پروتئين اتصالی در ناحیه سانترومر با هم شباهت دارند.
پاسخ سوال ب
درست. هم در مرحله آنافاز میتوز و هم در مرحله آنافاز میوز ۲ تجزیه پروتئين اتصالی ناحیه سانترومر دیده میشود. دقت کنید در آنافاز میوز یک تجزیه پروتئين اتصالی دیده نمیشود و صرفا کروموزمهایی که تتراد را میسازند از هم جدا میشوند.
پ. تقسیم میتوز و دومین تقسیم میوز میتوانند از نظر تجزیه پوشش هسته در مرحلهای میان پروفاز و متافاز باهم متفاوت باشند.
پاسخ سوال پ
درست. در میتوز تجزیه پوشش هسته در پرومتافاز رخ میدهد. در میوز تجزیه پوشش هسته در همان پروفاز رخ میدهد.
ت. تقسیم میتوز و دومین تقسیم میوز از نظر جدا شدن کروماتیدهای هر فامتن به کمک رشتههای دوک به هم شباهت دارند.
پاسخ سوال ت
نادرست. درست است که در هر دو تقسیم میتوز و میوز ۲ جدا شدن کروماتیدهای خواهری رخ میدهد، اما این جدا شدن به دلیل تجزیه پروتئينهای اتصالی رخ میدهد.
ث. تقسیم میتوز و دومین تقسیم از نظر اتصال سانترومر کروموزومها به رشتههای دوک در نخستین مرحله از تقسیم با هم تفاوت دارند.
پاسخ سوال ث
درست. در تقسیم میوز ۲ پوشش هسته در همان مرحله اول(پروفاز) تجزیه میشود و رشتههای دوک به سانترومر متصل میشود، اما در میتوز پوشش هسته در مرحله دوم(پرومتافاز) تجزیه میشود و در مرحله دوم است که رشتههای دوک به سانترومر متصل میشود.
ذ. تقسیم رشتمان و دومین تقسیم کاستمان از نظر جفت شدن کروموزمهای همتا در ماده زمینهای سیتوپلاسم با هم تفاوت دارند.
پاسخ سوال ذ
درست. جفت شدن کروموزمهای همتا و ساخت تتراد در میوز یک ساخته میشود.
ر. تقسیم میتوز و دومین تقسیم میوز از نظر دوبرابر شدن (کروماتیدها-کروموزومها) در سیتوپلاسم به هم شباهت دارند.
پاسخ سوال ر
در میتوز و میوز ۲ کروماتیدها ثابت میمانند و کروموزومها دو برابر میشود.
ز. در آنافاز میتوز همانند مرحلهای از میوز ۲ که پوشش هسته تخریب میشود، طول رشتههای دوک در حال تغییر است.
پاسخ سوال ز
درست. در پروفاز طول رشتههای دوک افزایش و در آنافاز طول رشتههای دوک کاهش مییابد.
ژ. طی مراحل میوز در یک انسان سالم و بالغ، در پایان پروفاز یک تترادهای تشکیل شده در سلول با نصف تعداد کروماتیدها در آنافاز دو برابر است.
پاسخ سوال ژ
درست. در پروفاز یک ۴۶ کروموزوم ما ۲۳ تتراد تشکیل میدهد. در آنافاز دو نیز ما ۴۶ کروماتید داریم.
مقایسه میوز ۱ و میوز ۲
الف. در مرحله یک و دو میوز، میتوان سلولی با سه مجموعه کروموزومی که در هر مجموعه آن ۳۰ پروتئین اتصالی وجود دارد، مشاهده کرد.
پاسخ سوال الف
نادرست. سلولی که میوز یک را شروع میکند نمیتواند مجموعه کروموزومی فرد داشته باشد، اما میتوان سلولی با تعداد مجموعه کروموزومی فرد را دید که میوز دو را شروع میکند. مثلا اگر سلولی که میوز را شروع میکند ۶n باشد سلولی که وارد میوز دو میشود ۳n است.
ب. در انتهای مرحلهای تقسیم میوز که در آن برای اولین بار شرایط برای تهیه تصویر کاریوتیپ مناسب است، قطعا هر سانترومر از دو طرف به رشتههای دوک تقسیم متصل شده است.
پاسخ سوال ب
نادرست. در متافاز یک برای اولین بار میتوان از سلول کاریوتیپ تهیه کرد. در این مرحله به هر سانترومر یک رشته دوک متصل است.
پ. در مرحلهای از تقسیم میوز طبیعی نوعی سلول زنده که هیچ بخشی از پوشش هسته در سیتوپلاسم مشاهده نمیشود، به طور حتم تعداد سانترومر در سلول با تعداد کروماتیدهای آن برابر است.
پاسخ سوال پ
نادرست. در متافاز و آنافاز میوز یک و دو پوشش هسته در سیتوپلاسم مشاهده نمیشود. در متافاز هر کروموزوم دو کروماتید خواهری و یک سانترومر دارد و تعداد سانترومرها نصف تعداد کروماتیدهاست.
ت. در هر مرحله از میوز طبیعی نوعی سلول زنده که کروموزومهای تککروماتیدی به صورت کروماتین درمیآیند، به طور حتم پوشش هسته در هر قطب، اطراف یک مجموعه کروموزومی تشکیل میشود.
پاسخ سوال ت
نادرست. عبارت بالا در صورتی درست است که سلول شروع کننده میوز دیپلوئید باشد. درصورتی که مثلا سلول شروع کننده دارای چهار مجموعه کروموزومی باشد، پوشش هسته در اطراف دو مجموعه کروموزومی تشکیل میشود.
ث. در هر مرحلهای از تقسیم کاستمان طبیعی نوعی سلول زنده که تعداد کروموزومهای موجود در سیتوپلاسم دو برابر میشود، به طور حتم در هر قطب سلول کروموزومهایی بدون کروماتید خواهری مشاهده میشوند.
پاسخ سوال ث
درست. تعداد کروموزومها در میوز ۲ دوبرابر میشود. در میوز دو طبیعی بهطور حتم پوشش هسته دور کروموزومهای تک کروماتیدی تشکیل میشود.
ج. هر سلول سالم که تتراد تشکیل بدهد، در نهایت چهار سلول با عدد کروموزومی نصف ایجاد خواهد کرد(+فصل ۷).
پاسخ سوال ج
نادرست. دقت کنید اووسیت ثانویهای که لقاح انجام ندهد هیچوقت میوز ۲ را تکمیل نمیکند و قرار نیست چهار سلول با عدد کروموزومی نصف ایجاد کند.
چ. در میوز طبیعی نوعی سلول زاینده، در مرحلهای که کروموزومهای همتا از طول کنار هم قرار گرفته و سپس فشرده میشود، ممکن نیست ابتدا پوشش هسته کاملا ناپدید شده و سپس رشتههای دوک تشکیل شود.
پاسخ سوال چ
درست. در میوز یک کروموزومهای همتا از طول کنار هم قرار میگیرند. در این مرحله تشکیل رشتههای دوک همزمان با تخریب غشای سلول صورت میگیرد.
ح. در مرحلهای از میوز که تقسیم سیتوپلاسم برای اولین بار در سلول آغاز میشود، ممکن نیست برخی از کروموزومهای موجود در قطبین سلول با کروموزوم قطب مقابل همتا نباشد.
پاسخ سوال چ
نادرست. دقت کنید در میوز در بدن یک پسر بالغ، جفت کروموزوم ۲۳ همتا نیستند.
خ.
د.
ذ.
تغییر در تعداد فامتنها
گرچه تقسیم یاختهای با دقت زیاد انجام میشود، ولی به ندرت ممکن است اشتباهاتی در روند تقسیم رخ دهد. چندلادی (پلیپلوئیدی) شدن و با هم ماندن فامتنها، نمونههایی از این خطاهای کاستمانی هستند. اشتباه در تقسیم میتواند، هم در تقسیم رشتمان و هم در تقسیم کاستمان رخ دهد، ولی چون یاختههای حاصل از کاستمان در ایجاد نسل بعد دخالت مستقیم دارند، از اهمیت بیشتری برخوردارند.
چندلادی شدن
اگر در مرحله آنافاز همه فامتنها بدون اینکه از هم جدا شوند به یک یاخته بروند، آن یاخته دو برابر فامتن خواهد داشت و یاخته دیگر فاقد فامتن خواهد بود. در آزمایشگاه میتوان با تخریب رشتههای دوک تقسیم این وضعیت را ایجاد کرد.
به یاخته یا جانداری که یاخته های آن بیش از دو مجموعه فامتن داشته باشد، چندلاد گفته میشود؛ مثلًا گندم زراعی ۶n و موز ۳n است.

با هم ماندن فامتنها
در این حالت، یک یا چند فامتن در مرحله آنافاز(رشتمان و کاستمان) از هم جدا نمیشوند. بنابراین، در یاختههای حاصل، کاهش یا افزایش یک یا چند فامتن مشاهده میشود.
نمونه این حالت،نشانگان داون است. به آمیزهای از نشانههای یک بیماری، یا یک حالت نشانگان میگویند. افراد مبتلا به داون، در یاختههای پیکری خود 47 فامتن دارند. فامتن اضافی مربوط به شماره 21 است؛ یعنی یاختههای پیکری این افراد ۳ فامتن شماره ۲۱ دارند.
سندروم داون
زمانی رخ میدهد که یکی از والدین در گامت خود دو کروموزوم شماره ۲۱ داشته باشد. تشکیل این گامت غیرطبیعی میتواند حین میوز یک یا دو رخ بدهد.
۱-اگر با هم ماندن در مرحله آنافاز میوز یک رخ بدهد و میوز دو حالت عادی خود را طی کند، دو گامت ایجاد میشود که به جای یک کروموزوم شماره ۲۱ دو کروموزوم شماره ۲۱ دارد.
۲-اگر میوز یک به صورت عادی انجام شود و باهم ماندن کروموزومها در میوز دو صورت بگیرد ممکن یک یا دو گامت تولید شود که به جای یک کروموزوم شماره ۲۱ دو کروموزوم شماره ۲۱ دارد.
بالابودن سن مادران در هنگام بارداری از عوامل مهم بروز این بیماری است؛ زیرا با افزایش سن مادر، احتمال خطای کاستمانی در تشکیل یاختههای جنسی وی بیشتر میشود. علت این موضوع را در فصلهای آینده خواهید آموخت.
عوامل محیطی نیز میتوانند موجب اختلال در تقسیم کاستمان شوند. دخانیات، الکل، مجاورت با پرتوهای مضر و آلودگیها نیز میتوانند در روند جدا شدن فامتنها در هر دو جنس، اختلال ایجاد کنند.
