انتقال مواد در گیاهان – گفتار سوم جذب و انتقال مواد در گیاهان

انتقال از خاک به برگ

آب و مواد مورد نیاز گیاهان، که از خاک اطراف ریشه‌ها جذب می‌شود و در مسیرهایی به ساقه و برگ می‌رود. بخش زیادی از آب جذب شده از سطح برگ‌ها به هوا تبخیر می‌شود. خروج آب به صورت بخار از سطح اندام‌های هوایی گیاه تعرق نامیده می‌شود. تعرق، سازوکار لازم را برای جابه‌جایی آب و مواد معدنی به برگ فراهم می‌کند.

جابه‌جایی مواد در گیاهان را می‌توان در دو مسیر کوتاه و بلند بررسی کرد؛ در مسیر کوتاه، جابه‌جایی آب و مواد در سطح یاخته یا چند یاخته بررسی می‌شود. در مسیر بلند، جابه‌جایی مواد در مسیرهای طولانی‌تر بررسی می‌شود. این مسافت در بعضی درختان به بیش از صدمتر می‌رسد. در هر دوی این مسیرها آب به عنوان انتقال‌دهنده مواد، نقش اساسی دارد که این نقش به علت ویژگی‌های آن است.

جابه‌جایی مواد در مسیر کوتاه

انتقال مواد در سطح یاخته‌ای

در این حالت،جابه‌جایی مواد با فرایندهای فعّال و غیرفعّال و در حد یاخته انجام می‌شود. با این فرایندها قبلا آشنا شدید. شیوه‌هایی مثل انتشار و انتقال فعّال، نمونه‌هایی از این روش‌هاست. برای انتقال آب در عرض غشای بعضی یاخته‌های گیاهی و جانوری و غشای واکوئول بعضی یاخته‌های گیاهی، پروتئین‌هایی دخالت دارند که سرعت جریان آب را افزایش می‌دهند. هنگام کم آبی، ساخت این پروتئین‌ها تشدید می‌شود.

پروتئین تسهیل کننده عبور آب در غشا فاقد دریچه است.

بررسی کنید

الف. آیا پروتئین تسهیل‌کننده عبور آب در سلول‌های جانوری به صورت درون‌سلولی دیده می‌شوند؟

پاسخ

خیر. برای انتقال آب در عرض غشای بعضی یاخته‌های گیاهی و جانوری و غشای واکوئول بعضی یاخته‌های گیاهی، پروتئین‌هایی دخالت دارند که سرعت جریان آب را افزایش می‌دهند. پس در سلول‌های گیاهی می‌توان آن‌ها را به صورت درون‌سلولی دید اما در سلول‌های جانوری چنین امکانی وجود ندارد.

انتقال مواد در عرض ریشه

در عرض ریشه، انتقال آب و مواد محلول معدنی به سه روش انجام می‌شود؛ انتقال از عرض غشا، انتقال سیمپلاستی و انتقال آپوپلاستی.

۱-انتقال عرض غشایی شامل جابه‌جایی مواد از عرض غشای یاخته است.

۲-سیمپلاست به معنی پروتوپلاست همراه با پلاسمودسم‌ها است. انتقال سیمپلاستی حرکت مواد از پروتوپلاست یک یاخته به یاخته مجاور، از راه پلاسمودسم‌هاست. آب و بسیاری از مواد محلول می‌تواند از فضای پلاسمودسم به یاخته‌های دیگر منتقل شود. منافذ پلاسمودسم آن‌قدر بزرگ است که پروتئین‌ها، نوکلئیک‌اسیدها و حتی ویروس‌های گیاهی از آن عبور می‌کند.

۳-در مسیر آپوپلاستی، حرکت مواد محلول از فضاهای بین یاخته‌ای و دیواره یاخته‌ای انجام می‌شود.

آب و مواد محلول در عرض ریشه سرانجام به درونی‌ترین لایۀ پوست به نام درون‌پوست می‌رسند. درون‌پوست استوانه‌ای ظریف از یاخته‌ها است که یاخته‌های آن کاملا به هم چسبیده‌اند و سدی را در مقابل آب و مواد محلول ایجاد می‌کنند.

یاخته‌های درون‌پوست در دیواره جانبی خود دارای نواری از جنس چوب‌پنبه(سوبرین) هستند که به آن نوار کاسپاری گفته می‌شود. بنابراین آب و مواد محلول آن نمی‌توانند از طریق مسیر آپوپلاستی وارد یاخته‌های درون‌پوست شوند.

یاخته‌های درون‌پوست انتقال مواد را کنترل می‌کنند. این لایه در ریشه مانند صافی عمل می‌کند که مانع از ورود مواد ناخواسته یا مضر مسیر آپوپلاستی به درون گیاه می‌شوند. درون‌پوست، همچنین از برگشت مواد جذب شده به بیرون از ریشه جلوگیری می‌کند.

بعد از درون پوست حرکت در هر سه مسیر ادامه می‌یابد. مواد به آوندهای چوبی منتقل، و آماده جابه‌جایی برای مسیرهای طولانی‌تر می‌شود که به این فرایند، بارگیری چوبی گفته می‌شود.

خارجی‌ترین سلول‌های استوانه آوندی هستند.

فاقد نوار کاسپاری هستند.

نسبت به سلول‌های درون‌پوست اندازه کوچکتری دارند.

در تماس با آوندهای آبکش و آوندهای چوبی نازک هستند.

حرکت آب و مواد محلول در آن از هر سه مسیر در آن‌ها صورت می‌گیرد.

در ریشه بعضی گیاهان، نوار کاسپاری علاوه بر دیواره‌های جانبی درون‌پوست، دیواره پشتی را نیز می‌پوشاند و انتقال مواد از این یاخته‌ها را غیرممکن می‌کند. در برش عرضی و زیر میکروسکوپ نوری این یاخته‌ها ظاهر نعلی یا U شکل دارند.

در این گیاهان یاخته‌های درون‌پوستی ویژه‌ای، به نام یاخته معبر وجود دارند که فاقد نوار کاسپاری در اطراف خود هستند و انتقال مواد به آوندها از طریق این یاخته‌ها انجام می‌شود.

بررسی کنید

الف. سلول‌های نعلی شکل درون پوست جز کدام سامانه بافتی هستند؟

پاسخ

همه سلول‌های درون‌پوست جز سامانه بافت زمینه‌ای هستند.


ب. آب و مواد مختلف از طریق چه مسیرهایی از سلول‌های نعلی شکل درون پوست عبور می‌کنند؟

پاسخ

آب و مواد محلول از سلول‌های نعلی شکل نمی‌توانند عبور کنند. به همین دلیل سلول‌هایی به نام معبر وجود دارند.


پ. آیا فقط گیاهان با رشد پسین سلول‌هایی با دیوار چوب‌پنبه‌ای شده دارند؟

پاسخ

خیر. همه ریشه‌دار در درون‌پوست خود دارای سلول‌هایی با دیواره چوب‌پنبه‌ای هستند.

انتقال آب و مواد معدنی در مسیر بلند

شیره خام در گیاهان، گاه تا فواصل بسیار طولانی جابه‌جا می‌شود. انتشار برای فواصل طولانی، کارآمد نیست. در گیاهان، جابه‌جایی مواد در مسیرهای طولانی توسط جریان توده‌ای انجام می‌شود. سرعت انتشار آب و مواد در گیاه، چند میلی‌متر در روز است ولی در جریان توده‌ای، این سرعت به چندین متر در روز می‌رسد. جریان توده‌ای در آوندهای چوبی تحت اثر دو عامل فشار ریشه‌ای و تعرق، و با همراهی خواص ویژه آب انجام می‌شود.

نیروهای موثر در حرکت شیره خام: تعریق، فشار ریشه‌ای، نیروهای هم‌چسبی و دگرچسبی.

فشارریشه‌ای

یاخته‌های درون‌پوست و یاخته‌های زنده پیرامون آوندهای ریشه، با انتقال فعّال، یون‌های معدنی را به درون آوندهای چوبی منتقل می‌کنند. این عمل باعث افزایش مقدار این یون‌ها، افزایش فشار اسمزی و در نتیجه ورود آب به درون آوند چوبی می‌شود. در اثر تجمع آب و یون‌ها، فشار در آوندهای چوبی ریشه افزایش می‌یابد و فشار ریشه‌ای را ایجاد می‌کند. فشار ریشه‌ای باعث هل دادن شیره خام به سمت بالا می‌شود. در بیشتر گیاهان، فشار ریشه‌ای در صعود شیره خام نقش کمی دارد و در بهترین حالت می‌تواند چند متر آن را به بالا بفرستد. پس چه عاملی باعث حرکت شیره خام به نوک درختان بسیار بلند می‌شود؟

تعرق

عامل اصلی انتقال شیره خام، مکشی است که در اثر تعرق از سطح گیاه ایجاد می‌شود. علت تعرق نیز حرکت آب از محل دارای آب بیشتر به محل با آب کمتر است. ستون آب درون آوندهای چوبی پیوسته است. این پیوستگی به علت ویژگی‌های هم‌چسبی و دگرچسبی مولکول‌های آب است.

بیشتر تعرق گیاهان از روزنه‌های برگ انجام می‌شود. نیروی مکش تعرق آن‌قدر زیاد است که در یک روز گرم می‌تواند باعث کاهش قطر تنه یک درخت شود؛ هرچند این کاهش اندک است. اگر دیواره آوندهای چوبی استحکام کافی نداشت به راحتی در اثر مکش تعرق، له می‌شد.

در گیاهان، تعرق می‌تواند از طریق روزنه‌های هوایی، پوستک و عدسک‌ها انجام شود. بیشتر تبادل گازها و در نتیجه تعرق برگ‌ها از منفذ(روزن) بین یاخته‌های نگهبان روزنه هوایی انجام می‌شود.

روزنه‌های هوایی می‌توانند با باز و بسته شدن، مقدار تعرق را تنظیم کنند. باز و بسته شدن روزنه به دلیل ساختار خاص یاخته‌های نگهبان روزنه و تغییر فشار تورژسانس آن‌ها است. جذب آب به دنبال انباشت مواد محلول در یاخته‌های نگهبان روزنه انجام می‌شود.

عوامل محیطی و عوامل درونی گیاه باز و بسته شدن روزنه ها را تنظیم می‌کنند. مثلا نور با تحریک انباشت ساکارز و یون‌های Cl و +K در یاخته نگهبان، فشار اسمزی یاخته‌ها را افزایش می‌دهد و آب از یاخته‌های مجاور به یاخته‌های نگهبان روزنه وارد می‌شود. در نتیجه، یاخته‌ها دچار تورژسانس شده و به علت ساختار ویژه آن‌ها، روزنه باز می‌شود. بسته شدن روزنه‌ها هم، به علت خروج آب از یاخته‌های نگهبان روزنه انجام می‌شود.

ساختار یاخته‌های نگهبان روزنه

دیواره یاخته‌های نگهبان روزنه، ساختار خاصی دارند که با جذب آب، افزایش طول پیدا می‌کنند.

یکی از این عوامل، آرایش شعاعی رشته‌های سلولزی است که مانند کمربندی دور دیواره یاخته‌های نگهبان روزنه قرار دارند. این کمربندهای سلولزی، هنگام تورژسانس یاخته، مانع از گسترش عرضی یاخته شده، ولی مانع افزایش طول یاخته نمی‌شوند.

عامل دیگر، اختلاف ضخامت در دیواره یاخته‌های نگهبان روزنه است. هنگام تورژسانس، به علت ضخامت کمتر، دیواره پشتی یاخته بیشتر منبسط می‌شود. این دو ویژگی باعث می‌شود هنگام جذب آب و تورژسانس، یاخته‌ها خمیدگی پیدا کند و روزنه هوایی باز شود. در این حالت امکان تبادل گازها، فراهم می‌شود.

سلول‌های نگهبان روزنه با جذب آب از سلول‌های کناری متورم می‌شوند و باعث می‌شوند سلول‌های کناری پلاسمولیز شوند. در حالتی که روزنه بسته می‌شود حالت برعکس حالت بالا رخ می‌دهد.

رشته‌های سلولزی یک انتها در سمت شکمی و یک انتها در سطح پشتی دارند. در سمت شکمی انتهای این رشته‌ها به هم نزدیک‌تر است.

عوامل موثر بر باز و بسته شدن روزنه‌ها

در گیاهان، تغییرات مقدار نور، دما، رطوبت و کربن دی‌اکسید از مهم‌ترین عوامل محیطی موثر بر حرکات روزنه‌های هوایی است. مقدار آب گیاه و نیز هورمون‌های گیاهی، از عوامل درونی مهم هستند.

افزایش مقدار نور، دما و کاهش کربن دی‌اکسید، تا حدی معین، می‌تواند باعث باز شدن روزنه‌ها در گیاهان شود. کاهش شدید رطوبت هوا باعث بسته شدن روزنه‌ها می‌شود.

رفتار روزنه‌های برخی گیاهان نواحی خشک مانند بعضی کاکتوس‌ها، در حضور نور متفاوت است و سبب می‌شود در طول روز، روزنه‌ها بسته بمانند و از هدر رفتن آب جلوگیری شود.

کاهش تعداد روزنه‌ها،کاهش تعداد یا سطح برگ‌ها نیز از سازگاری‌های گیاهان برای زندگی در محیط‌های خشک هستند.

با توجه به تعرق

الف. آیا در هر اندام دارای عدسک تعرق انجام می‌شود؟

پاسخ

خیر. مثلا ریشه نیز دارای عدسک است اما تعرق از طریق آن انجام نمی‌شود.


ب. افزایش سلول‌های دارای ظاهر نعلی‌شکل در درون‌پوست موجب افزایش تعرق می‌شود یا کاهش آن؟

پاسخ

سلول‌های دارای ظاهر نعلی شکل آب را از خود عبور نمی‌دهند(این سلول‌های هیچ‌ موادی را از خود عبور نمی‌دهند) و در نتیجه موجب کاهش ورود آب به ریشه می‌شود. کاهش ورود آب به ریشه نیز از میزان تعرق می‌کاهد.


پ. افزایش تعرق موجب افزایش سرعت انتقال آب از لایه آندودرم به لایه ریشه‌زا می‌شود(ص-غ).

پاسخ

درست.

عوامل موثر در باز و بسته شدن روزنه‌های هوایی

*

عاملنحوه تاثیر بر روزنه
نورافزایش نور => باز شدنافزایش شدید => بسته شدن
دماافزایش دما => باز شدنافزایش شدید => بسته شدن
کربن دی‌اکسیدکاهش CO2 => باز شدنافزایش شدید => بسته شدن
رطوبتکاهش رطوب => باز شدنافزایش شدید => بسته شدن
آبسیزیک اسید(+یازدهم)افزایش آبسیزیک اسید => بسته شدن روزنه

تعریق

در هنگام شب یا در هوای بسیار مرطوب که شدت تعرق کاهش می‌یابد، یاخته‌های درون‌پوست همچنان به پمپ کردن یون‌های معدنی به درون استوانه آوندی ادامه می‌دهند. اگر مقدار آبی که در اثر فشار ریشه‌ای به برگ‌ها می‌رسد از مقدار تعرق آن از سطح برگ بیشتر باشد، آب به صورت قطراتی از انتها یا لبه برگ‌های بعضی گیاهان علفی خارج می‌شود که به آن تعریق می‌گویند.

گرچه شرایط محیطی ایجادکننده تعریق مشابه شرایط ایجاد شبنم است، این دو پدیده را نباید با هم اشتباه گرفت. تعریق از ساختارهای ویژه‌ای به نام روزنه‌های آبی انجام می‌شود و نشانه فشار ریشه‌ای است. این روزنه‌ها همیشه باز هستند و محل آن‌ها در انتها یا لبه برگ‌هاست.

موارد زیر با هم رابطه عکس دارند:

رطوبت هوا با تعرق – تعرق با تعریق – آبسیزیک اسید با میزان تعرق(+یازدهم)

موارد زیر با هم رابطه مستقیم دارند:

رطوبت هوا با با تعریق – فشار ریشه‌ای با تعریق – آبسیزیک اسید با تعریق(+یازدهم)

شبنم در هر قسمت از برگ می‌تواند ایجاد شود اما تعریق فقط از لبه یا انتهای برگ صورت می‌گیرد.

مقایسه تعریق و تعرق

*

تعریقتعرق
خروج آب به شکل مایع از گیاهخروج آب به شکل گاز از گیاه
فقط از طریق برگ انجام می‌شودعلاوه بر برگ از محل‌هایی مانند ساقه نیز می‌تواند انجام شود
از طریق روزنه آبی انجام می‌شوداز طریق روزنه‌های هوایی، عدسک و پوستک انجام می‌شود.

حرکت شیره پرورده

می‌دانید که شیره پرورده، درون آوندهای آبکشی حرکت می‌کند. حرکت شیره پرورده در همه جهات می‌تواند انجام شود.

بخشی از گیاه که ترکیبات آلی مورد نیاز بخش‌های دیگر گیاه را تأمین می‌کند، محل منبع و بخشی از گیاه که ترکیبات آلی به آنجا می‌روند و ذخیره(مثلًا ریشه) یا مصرف (گل) می‌شوند، محل مصرف نامیده می‌شود.

برگ ها از مهم‌ترین محل‌های منبع هستند. بخش‌های ذخیره‌کننده مواد آلی، هنگام ذخیره این مواد، محل مصرف و هنگام آزادسازی آن، محل منبع به شمار می‌آیند. برای تعیین سرعت و ترکیب شیره پرورده میتوان از شته‌ها استفاده کرد.

خرطوم شته وارد آوند آبکش می‌شود.

شته‌ها بال ندارند.

در نزدیکی دم شته‌ها دو زائده دیده می‌شود.

چگونگی حرکت شیره پرورده

حرکت شیره پرورده از طریق سیتوپلاسم یاخته‌های زنده آبکشی و از یاخته‌ای به یاخته دیگر انجام می‌شود. بنابراین حرکت شیره پرورده از شیره خام کندتر و پیچیده‌تر است. یک گیاه‌شناس آلمانی به نام ارنست مونش، الگوی جریان فشاری را برای جابه‌جایی شیره پرورده، ارائه داده است.

مرحله ۱

قند و مواد آلی در محل منبع، به روش انتقال فعّال، وارد یاخته‌های آبکش می‌شوند. به این عمل، بارگیری آبکشی می‌گویند.


مرحله ۲

با افزایش مقدار مواد آلی و به ویژه ساکارز، فشار اسمزی یاخته‌های آبکشی افزایش پیدا می‌کند. در نتیجه، آب از یاخته‌های مجاور و آوندهای چوبی به آوند آبکش وارد می‌شود.


مرحله ۳

در یاخته‌های آبکشی، فشار افزایش یافته و در نتیجه محتویات شیره پرورده به صورت توده‌ای از مواد به سوی محل دارای فشار کمتر(محل مصرف) به حرکت درمی‌آید.


مرحله ۴

در محل مصرف، مواد آلی شیره پرورده، با انتقال فعّال، باربرداری(باربرداری آبکشی) و آن‌جا مصرف یا ذخیره می‌شوند.

جابه‌جا شدن آب بین دو آوند بدون صرف انرژی انجام می‌شود.

با توجه به الگوی جریان فشاری

الف. در کدام مرحله فشار اسمزی محل مبدا افزایش می‌یابد؟

پاسخ

در مرحله دوم آب از سلول‌های محل منبع وارد آوندهای آبکش می‌شود. در نتیجه فشار اسمزی افزایش پیدا می‌کند.


ب. در مرحله سوم پتانسیل آب درون آوندهای آبکش افزایش می‌یابد یا کاهش؟

پاسخ

در مرحله سوم نه آب وارد آوندهای آبکش می‌شود و نه خارج می‌شود. در نتیجه پتانسیل آب درون آوندها ثابت است.

مقایسه شیره خام و پرورده

*

شیره خامشیره پرورده
درون آوندهای چوبی جابه‌جا می‌شوددرون آوندهای آبکشی جابه‌جا می‌شود
فقط از ریشه به اندام هوایی حرکت می‌کند(در یک جهت)در همه جهان حرکت می‌کند
شامل آب و مواد معدنی‌ست که توسط ریشه جذب شده استشامل آب و مواد آلی‌ست که توسط گیاه تولید شده است
حرکت ساده و سریع‌تری داردحرکت پیچیده و کندتری دارد

مواد آلی در گیاهان به صورت تنظیم‌شده، تولید و مصرف می‌شوند. برای مثال در گل‌دهی یا تولید میوه، گاهی تعداد محل‌های مصرف، بیشتر از آن است که محل‌های منبع بتوانند مواد غذایی آن‌ها رافراهم کنند. در این موارد ممکن است گیاه به حذف بعضی گل‌ها، دانه‌ها یا میوه‌های خود اقدام کند تا مقدار کافی مواد قندی به محل‌های مصرفِ باقی‌مانده برسد. در باغبانی، برای داشتن میوه‌های درشت‌تر، تعدادی ازگل‌ها یا میوه‌های جوان را می‌چینند تا درختان میوه‌هایی کمتر ولی درشت‌تر به بار آورند.

خودآزمایی

به سوالات زیر به صورت بله و خیر پاسخ دهید و سپس پاسخنامه را بررسی کنید.